乳糖操縱子是什么東西？乳糖操縱子的結構是什么？

乳糖操縱子是參與乳糖分解的一個基因群，由乳糖系統的阻遏物和操縱序列組成，使得一組與乳糖代謝相關的基因受到同步的調控。1961年雅各布(F.Jacob)和莫諾德(J.Monod)根據對該系統的研究而提出了著名的操縱子學說。在大腸桿菌的乳糖系統操縱子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷滲透酶，半乳糖苷轉酰酶的結構基因以LacZ(z)， Lac Y(y)，Lac A(a)的順序分別排列在質粒上，在z的上游有操縱序列Lac O(o)，更前面有啟動子Lac P(p)，這就是操縱子(乳糖操縱子)的結構模式。編碼乳糖操縱系統中阻遏物的調節基因Lac I(i)位于和p上游的鄰近位置。

乳糖操縱子的結構是什么?

細菌相關功能的結構基因常連在一起，形成一個基因簇。它們編碼同一個代謝途徑中的不同的酶。一個基因簇受到同一的調控，一開俱開，一閉俱閉。也就是說它們形成了一個被調控的單位，其它的相關功能的基因也包括在這個調控單位中，例如編碼透過酶的基因，雖它的產物不直接參與催化代謝，但它可以使小分子底物轉運到細胞中。乳糖分解代謝相關的三個基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。它們的產物可催化乳糖的分解，產生葡萄糖和半乳糖。它們具有順式作用調節元件和與之對應的反式作用調節因子。三個結構基因圖的功能是：

lacZ編碼β-半乳糖苷酶，此酶由500kd的四聚體構成，它可以切斷乳糖的半乳糖苷鍵，而產生半乳糖和葡萄糖lacY編碼β一乳糖轉移酶，這種酶是一種分子量為30kDd膜結合蛋白，它構成轉運系統，將半乳糖苷運入到細胞中。lacA編碼β-硫代半乳糖苷轉乙?；?，其功能只將乙酰-輔酶A上的乙?；D移到β-半乳糖苷上。無論是lacZ發生突變還是lacY發生突變都可以產生lac-型表型，這種lac-表型的細胞不能利用乳糖。 lacZ-突變體中半乳糖苷酶失去活性，直接阻止了乳糖的代謝。lacY-突變體不能從膜上吸取乳糖。

這一個完整的調節系統包括結構基因和控制這些基因表達的元件，形成了一個共同的調節單位，這種調節單位就稱為操縱子(operon)。操縱子的活性是由調節基因控制的，調節基因的產物可以和操縱子上的順式作用控制元件相互作用。lacZ、Y、A基因的轉錄是由lacI基因指令合成的阻遏蛋白所控制。lacI一般和結構基因相毗連，但它本身具有自己的啟動子和終止子，成為獨立的轉錄單位。由于lacI的產物是可溶性蛋白，按照理說是無需位于結構基因的附近。它是能夠分散到各處或結合到分散的DNA位點上(這是典型的反式-作用調節物。)通過突變的效應是可以將結構基因和調節基因相區別的，結構基因發生突變，細胞中就失去這些基因合成的蛋白。但是調節基因發生突變會影響到它所控制的所有結構基因的表達。調節蛋白的突變的結果可以顯示調節的類型。

lac基因簇是受到負調節。它們的轉錄可被調節蛋白所關閉。若調節蛋白因突變而失活就會導致結構基因組成型表達。表明調節蛋白的功能是阻止結構基因的表達，因此稱這些蛋白為“阻遏”蛋白。乳糖操縱子的阻遏蛋白是由4個亞基(38kDa)組成的四聚體。一個野生型細胞中大約有10個四聚體。調節基因轉錄成單順反子的mRNA，它和操縱子的比率與RNA聚合酶和啟動子之比是相似的。lac I的產物稱為lac阻遏物，其功能是和lacZ、Y、A基因簇5′端的操縱基因(lac O)結合，操縱基因位于啟動子(lac P)和結構基因(lac ZYA)之間。當阻遏物結合在操縱基因上時就阻礙了啟動子上的轉錄起始。lac O 從mRNA轉錄起始點的上游-5處延伸到轉錄單位+21處。這樣它和啟動子的末端發生重疊。新近的觀點認為阻遏物影響了RNA聚合酶，從操縱基因和啟動子二者相關位置來看阻遏物結合在DNA上會阻礙RNA聚合酶轉錄結構基因。但我們必須注意其它一些操縱子上的操縱基因其位置和乳糖操縱子并不相同，因而阻遏蛋白可以通過多種方式與操縱基因結合阻斷轉錄。